Crop Insights escrito por Madeline Henrickson, becaria de ciencias agronómicas
Resumen
La resistencia genética de los cultivos a las enfermedades de las plantas es una herramienta importante para proteger el rendimiento y la calidad de las cosechas.
Los patógenos de las plantas pueden diferir en sus tácticas de infección: pueden alimentarse del tejido vegetal vivo, matar el tejido de la planta huésped y alimentarse de los componentes del tejido muerto, o ambas cosas.
Las plantas pueden utilizar varias estrategias para defenderse de los patógenos, incluidas las defensas que siempre están presentes y las defensas que pueden activarse en respuesta a los patógenos.
La resistencia puede expresarse genéticamente como rasgos cualitativos (que implican un mecanismo) o cuantitativos (que implican muchos mecanismos).
El reto para la mejora de las variedades de cultivo es determinar cómo se aplican los genes de resistencia cuantitativa a un patógeno específico.
Introducción
Los patógenos de las plantas son una de las amenazas más importantes para la producción de cultivos en todo el mundo. Se calcula que las pérdidas potenciales de rendimiento debidas a los patógenos se sitúan en torno al 16% de media (Oerke, 2005); sin embargo, las infecciones graves pueden eliminar, contaminar o disminuir la calidad de los productos agrícolas. La resistencia genética a las enfermedades en los cultivos ha desempeñado un papel fundamental en la lucha contra los hongos, las bacterias y los virus, proporcionando una importante línea de defensa para proteger el rendimiento y la calidad de los cultivos de las enfermedades. Las enfermedades de las plantas varían en los mecanismos que utilizan para infectarlas y las especies vegetales han desarrollado una amplia gama de defensas para protegerse de los patógenos. Los fitomejoradores trabajan para incorporar estos mecanismos naturales de defensa a los cultivos, haciéndolos más resistentes a las enfermedades más comunes.
Este Crop Insights repasa parte de la fisiología que hay detrás de la resistencia de las plantas a los patógenos: cómo atacan los patógenos a las plantas, cómo se defienden las plantas y cómo los patógenos son capaces, a veces, de vencer a estas defensas de las plantas. La actual carrera armamentística entre las plantas y los patógenos demuestra la complejidad de la biología evolutiva, y cómo estas batallas moleculares pueden afectar directamente a nuestra producción de cultivos y al suministro de alimentos.
Campo de maíz gravemente infectado por el tizón de la hoja del maíz del norte.
Tipos de patógenos
Los patógenos se dividen en tres categorías generales según los mecanismos que emplean para colonizar y alimentarse de las plantas:
Los biótrofos se alimentan del tejido vivo del huésped. Los patógenos biotróficos establecen conexiones bioquímicas especializadas con la planta huésped durante la infección. Estas comunicaciones suprimen la defensa de las plantas y aumentan la cantidad de nutrientes que se envían al lugar de la infección. Algunos ejemplos de patógenos biotróficos en el maíz son la roya común (Puccinia sorghi), la roya del sur (Puccinia polysora), la mancha de alquitrán (Phyllachora maydis) y la mancha marrón del maíz (Physoderma maydis).
Los necrótrofos matan el tejido del huésped y se alimentan del tejido muerto. Lo consiguen abrumando rápidamente a la planta con compuestos tóxicos y enzimas que degradan los tejidos antes de que la planta huésped pueda reaccionar e iniciar las defensas. Algunos ejemplos de patógenos necrótrofos en el maíz son la mancha gris de la hoja (Cercospora zeae-maydis) y el tizón de la hoja del sur (Cochliobolus heterostrophus).
Los hemibiótrofos utilizan componentes de ambas estrategias. Comienzan como biotróficos durante la infección inicial y se convierten en necrótrofos a medida que avanza la colonización. Algunos ejemplos de patógenos hemibiotróficos en el maíz son el tizón de la hoja del maíz del norte (Exserohilum turcicum) y antracnosis (Colletotrichum graminicola).
La roya del sur establece una relación biotrófica con el maíz (izquierda), mientras que la mancha gris de la hoja utiliza un enfoque necrótrofo (derecha).
Tipos de defensa
Las especies vegetales han desarrollado una amplia gama de mecanismos diferentes para protegerse de los patógenos invasores que pueden clasificarse en dos categorías generales:
La defensa constitutiva es una forma de defensa continua que la planta es capaz de utilizar sin gastar energía adicional. La defensa constitutiva incluye barreras como las paredes celulares, las cutículas cerosas y la corteza que impiden que los patógenos invadan la planta.
Las defensas inducibles se activan tras la detección del patógeno. Las plantas pueden producir sustancias químicas tóxicas, desplegar enzimas que degradan los patógenos o destruir las células vegetales infectadas. Las defensas inducibles permanecen latentes porque requieren energía y nutrientes para activarse y mantenerse.
Requisitos para la infección
Para que se produzca una enfermedad, deben darse tres aspectos: una planta huésped susceptible, un patógeno y un entorno favorable para la infección. En el caso de muchas enfermedades comunes de los cultivos que pueden pasar el invierno en los residuos de los cultivos, el patógeno siempre está presente en algún nivel en los campos, lo que hace que las condiciones ambientales durante la temporada de crecimiento sean el factor determinante de la infección. Las enfermedades varían en cuanto a las condiciones específicas que son óptimas para que los patógenos inicien la infección.
Algunos patógenos, como muchos necrótrofos, pueden infectar una gran variedad de plantas. Si una especie de planta puede ser infectada por un patógeno, entonces entra en el rango de huésped. Si la enfermedad se produce durante la infección, se considera una respuesta compatible (Figura 1). Sin embargo, no todas las especies dentro del rango de hospedaje de un patógeno son susceptibles. Cuando un patógeno intenta infectar a un huésped, y apenas se produce la enfermedad, se caracteriza como una respuesta incompatible. El rango de efectividad de la respuesta incompatible, en orden de mayor a menor, incluye: inmunidad (sin síntomas de la enfermedad), alta resistencia (algunos síntomas menores de la enfermedad) y alta susceptibilidad (síntomas sustanciales de la enfermedad).
Figura 1. Representación de una planta y un patógeno biotrófico que muestran una respuesta compatible.
Detección y respuesta de las plantas a los patógenos
Las plantas tienen un enfoque multifacético para detectar y defenderse de los patógenos. Las respuestas iniciales son menos intensas y utilizan menos recursos. Si la situación se agrava, las defensas de la planta pueden aumentar para contrarrestar la amenaza. La resistencia basal, también denominada inmunidad inducible o innata, es la primera línea de defensa contra el ataque de patógenos.
Cuando la planta detecta el patógeno, está reconociendo los patrones moleculares asociados a los microbios (MAMP, por sus siglas en inglés). Los MAMP pueden incluir componentes comunes de las paredes celulares de los microbios, proteínas específicas y lipopolisacáridos. Los no patógenos también pueden desencadenar la resistencia basal porque su composición puede ser detectada como una amenaza potencial. Sin embargo, algunos patógenos pueden suprimir la resistencia basal, lo que obliga a la planta a recurrir a medidas de defensa más extremas.
La respuesta hipersensible se produce cuando la planta elimina deliberadamente las células infectadas por la seguridad de todo el sistema (Figura 2). Corta el acceso del patógeno al agua y los nutrientes, eliminando los recursos necesarios para la supervivencia y limitando la propagación de la infección en la planta. Se trata de una respuesta más específica tras el reconocimiento de una molécula efectora del patógeno. Las moléculas efectoras se unen selectivamente a las proteínas y regulan la actividad biológica. Pueden aumentar o disminuir la actividad enzimática, la expresión génica o la señalización celular. En otras palabras, la planta puede detectar cuándo una molécula extraña intenta controlar el funcionamiento de una célula.
Figura 2. Representación de la respuesta hipersensible en las plantas, en la que las células infectadas son eliminadas por la planta para limitar la propagación de la infección.
Una vez que se desencadena la respuesta hipersensible y la amenaza de infección es real, la planta puede amplificar las defensas contra una amplia gama de patógenos durante un período prolongado. Esto es la resistencia sistémica adquirida (SAR, por sus siglas en inglés). La capacidad de reacción de la central ante nuevas amenazas es elevada, ya que los recursos están preparados y movilizados. Estos recursos incluyen compuestos químicos, proteínas y enzimas.
Para la protección contra los virus, algunas plantas pueden reconocer las moléculas extrañas y digerirlas, por lo que dejan de ser una amenaza. Este proceso se denomina silenciamiento génico. En algunos casos, las plantas pueden conservar una plantilla, muy parecida a un sistema inmunitario, para descubrir más rápidamente las futuras amenazas. Se han desarrollado plantas de soja capaces de resistir el virus del mosaico de la soja y el virus del enanismo de la soja mediante el silenciamiento génico inducido por transgenes. La resistencia a estos virus se consiguió transformando las plantas con genes o segmentos de genes derivados de los virus, creando lo que se denomina resistencia derivada del patógeno (Kasai et al., 2013). Se ha sugerido que métodos como éste también podrían ser útiles para buscar la resistencia en patógenos no virales.
Defensas estructurales
La célula
La célula disuade pasivamente a muchos organismos potenciales de establecerse, habitar e infectar la planta. Las paredes celulares son gruesas y pueden activar rápidamente las defensas químicas ante la detección de patógenos (Figura 3). Las paredes celulares primarias proporcionan un soporte estructural con celulosa. Las microfibrillas son fibras de celulosa que permiten que la célula sea flexible. La hemicelulosa está formada por glicanos reticulados, lo que proporciona una resistencia adicional a la célula. Las pectinas actúan como un pegamento que mantiene unidas a las células vecinas a la vez que regulan el contenido de agua. La combinación de estos componentes fortalece la célula. Cuando se elimina un elemento, la estabilidad de la estructura general se ve comprometida, permitiendo la invasión de patógenos.